miércoles, 31 de marzo de 2010

Eucariota

Características básicas

Células con núcleo rodeado de membrana.

Nombres alternativos

Eukaryota, Eukarya.

Grupos incluidos

Los organismos (todos) han sido subdivididos de muy diversas maneras. Animales y Vegetales fue quizá la primera de esas subdivisiones. Ese primer esquema taxonómico vino a trastocarse cuando se descubrió la vida microbiana.

Dos hitos deben ser considerados para explicar la situación actual. Por un lado, la aceptación del hecho evolutivo y de la teoría del origen común, por otro, los avances en el estudio de la ultraestructura celular y la genética.

Ya en el siglo XX se llegó a la subdivisión procariota/eucariota como la segregación de mayor amplitud concebible en el mundo orgánico actual. Como el lector podrá deducir, esta segregación sigue vigente en la actualidad.

En la 2ª mitad del siglo XX se llegó a un cierto consenso con el llamado sistema de los cinco reinos. Uno de esos reinos (monera) correspondía a los procariotas. Los otros cuatro reinos estaban formados por eucariotas:

Como la idea de agrupar por el simple hecho de la unicelularidad no parecía acorde con las ideas evolutivas, el sistema anterior sufrió una modificación:

El reino Protoctista agrupaba no sólo a los eucariotas unicelulares sino también a formas multicelulares estrechamente relacionadas con ellos. Ésta era la situación cuando irrumpen hacia finales del siglo XX los estudios de filogenia molecular.

Estructura filogenética

La filogenia molecular ha producido un cambio sustancial en la clasificación en grandes grupos de los eucariotas.

El antiguo reino eucariota, Protista (eucariotas unicelulares), y su versión ampliada, Protoctista (eucariotas unicelulares y sus descendientes multicelulares inmediatos), se han visto desintegrados en seis supergrupos:

  • Amoebozoa
  • Opisthokonta (incluye, entre otros, a los hongos y a los animales)
  • Excavata
  • SAR (Stramenopiles + Alveolados + Rhizaria)
  • Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta + otros)
  • Archaeplastida (incluye, entre otros, a las plantas)

Los otros tres antiguos reinos eucariotas (plantas, animales y hongos) sí mantienen a grandes rasgos su integridad. Todas las plantas (Plantae) quedan incluidas en el supergrupo Archaeplastida. Los hongos (Fungi) y los animales (Metazoa) quedan incluidos en el supergrupo Opisthokonta.

Este esquema taxonómico es el resultado de la actualización de otro más antiguo integrado por los grupos Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, Rhizaria, Chromalveolata (Stramenopiles + Alveolados + Haptophyta + Cryptophyta) y Archaeplastida.

Debemos tener en cuenta que la filogenia molecular de los eucariotas debe recorrer aún un largo camino. La muestra de especies deberá ser ampliada así como el número de secuencias estudiadas. Muchos géneros (más de 200) de protistas no tienen aún una posición taxonómica clara.

Amoebozoa y Opisthokonta aparecen a menudo reunidos en un clado llamado Unikonta. Los cuatro restantes taxones formarían el clado Bikonta. No obstante, esta bifurcación no siempre se ve confirmada.

Imágenes

Amoeba proteus (Amoebozoa)

Abajo: Saccharomyces cerevisiae (Opisthokonta)

Abajo: Euglena gracilis (Excavata)

Abajo: Haplosporidium nelsoni (Grupo SAR)

Abajo: Calcidiscus leptoporus (Hacrobia)

Abajo: Volvox carteri (Archaeplastida)

Amoebozoa

Características básicas

Supergrupo que emerge de los estudios de filogenia molecular y que aparece constituido por formas ameboides de diversos tipos. Téngase en cuenta que organismos ameboides se encuentran también en varios de los otros supergrupos.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Grupos incluidos

  • Algunas amebas desnudas de vida libre, como Amoeba.
  • Algunas amebas testáceas, como Arcella y Difflugia.
  • Amebas parásitas, como Entamoeba.
  • Algunas amebas flageladas, como Mastigamoeba.
  • Una parte de los llamados hongos ameboides (mixomicetes), como Physarum, Ceratiomyxa y Dictyostelium.

Estructura filogenética

Algunos clados de Amoebozoa que reciben suficiente soporte en diferentes análisis son los siguientes:

  • Tubulinea: Amoeba, Arcella, Difflugia, Leptomyxa, Echinamoeba, etc.
  • Flabellinea: Vannella, Vexillifera, etc.
  • Acanthamoebidae: Acanthamoeba, Balamuthia, etc.
  • Archamoeba (Pelobiontida): Entamoeba, Mastigamoeba, Pelomyxa, etc.
  • Myxogastria: Physarum, Stemonitis, etc.
  • Dictyostelia: Dictyostelium, Polysphondylium, etc.
  • Protostelia: Protostelium, Ceratiomyxa, etc.

Las relaciones de proximidad entre los clados citados no están claras todavía. Los cuatro últimos clados se suelen agrupar bajo la denominación Conosea (Conosa) y los tres últimos bajo la denominación Eumycetozoa.

Entre los Amoebozoa de posición incierta están: Filamoeba, Gephyramoeba, Trichosphaerium, Phalansterium, Multicilia y otros.

Imágenes

Amoeba (Amoebozoa: Tubulinea)

Abajo: Mayorella (Amoebozoa: Flabellinea)

Abajo: Acanthamoeba (Amoebozoa: Acanthamoebidae)

Abajo: Pelomyxa (Amoebozoa: Archamoeba)

Abajo: Comatricha (Amoebozoa: Myxogastria)

Abajo: Dictyostelium (Amoebozoa: Dictyostelia)

Abajo: Ceratiomyxa (Amoebozoa: Protostelia)

Archaeplastida

Características básicas

Los primeros datos respaldando la monofilia de este supergrupo provienen de análisis filogenéticos moleculares del genoma plastidial. Los análisis con genes nucleares apoyaban sólo moderadamente dicha hipótesis.

El estudio de Rodríguez-Ezpeleta (Current Biology, Vol. 15, 1325–1330, July 26, 2005) usando 50 genes plastidiales y 130 genes nucleares da, al parecer, por zanjadas las dudas acerca de la monofilia de este supergrupo.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Una hipótesis subyacente a esta agrupación es que sus plástidos derivan de una endosimbiosis primaria ancestral con una cianobacteria. De acuerdo con esto, los miembros ancestrales de este supergrupo fueron los primeros eucariotas fotosintéticos.

Nombres alternativos

Plantae (Cavalier-Smith), Primoplantae (Palmer et al.).

Adoptamos aquí la denominación propuesta en 2005 por Adl et al. (Archaeplastida) por dos razones: a) el término Plantae ha sido usado desde el siglo XIX para describir agrupaciones muy diferentes de organismos fotosintéticos, por lo que seguir usándolo puede constituir una fuente de confusión. b) el término Archaeplastida hace cierta referencia a la hipótesis que subyace a esta agrupación (ver apartado anterior).

Grupos incluidos

  1. Glaucophyta
  2. Rhodophyceae (incluye a las algas rojas)
  3. Chloroplastida (incluye a las usualmente llamadas algas verdes y a las plantas)

Estructura filogenética

  • Chloroplastida (incluye a las usualmente llamadas algas verdes y a las plantas)
  • Biliphyta
    • Glaucophyta
    • Rhodophyceae (incluye a las algas rojas)

Imágenes

Glaucocystis (Archaeplastida: Biliphyta: Glaucophyta)

Abajo: Plocamium coccineum (Archaeplastida: Biliphyta: Rhodophyceae)

Abajo: Codium bursa (Archaeplastida: Chloroplastida)

Excavata

Características básicas

Dos características morfológicas sirvieron para agrupar cinco tipos de flagelados heterotrofos bajo el nombre de "excavados": la presencia de un surco ventral longitudinal alimenticio y una determinada organización del aparato flagelar proximal. Más tarde, el grupo se expandió con otros tres tipos de protistas que no cumplían esas dos características a la vez.

Cuando la monofilia del grupo fue puesta a prueba por análisis moleculares, los primeros resultados fueron algo incoherentes. Algunos excavados "típicos" (Malawimonas) no aparecían agrupados con los demás, mientras que otros protistas "no excavados" tales como Euglenozoa (Euglena, Trypanosoma) y Parabasalia (Trichomonas) aparecían agrupados con los excavados. Esto implicó una nueva expansión pero a la vez creó una sombra de duda sobre la validez del grupo.

Recientemente (Rodríguez-Ezpeleta et al., 2007) ha sido descrita una sinapomorfía: una corta inserción de aminoácidos en una de las proteínas (RpI24A) de la subunidad ribosómica grande, que al parecer sólo se halla en una parte de los excavados.

Grupos incluidos

  1. Excavados "originales": Jakobida, Malawimonas, Trimastix, Carpediomonas y Retortamonada.
  2. Primera ampliación: Diplomonada, Heterolobosa y Oxymonada.
  3. Segunda ampliación: Euglenozoa y Parabasalia.

Estructura filogenética

  • Discoba (A.G.B. Simpson, 2009) (inserción en RpI24A)
    • Jakobida: Jakoba, Histiona, Reclinomonas, Seculamonas, etc.
    • Heterolobosa: Naegleria, Vahlkampfia, Acrasis, etc.
    • Euglenozoa: Euglena, Bodo, Trypanosoma, Leishmania, etc.
  • Malawimonas
  • Preaxostyla
    • Oxymonada: Oxymonas, etc.
    • Trimastix
  • Fornicata
    • Diplomonada: Giardia, Spironucleus, etc.
    • Retortamonada: Retortamonas, etc.
    • Carpediomonas
  • Parabasalia: Trichomonas, Joenia, Spironympha, Trichonympha, etc.

Imágenes


Abajo: Trypanosoma (Excavata: Discoba: Euglenozoa)

Abajo: Malawimonas (Excavata)

Abajo: Oxymonas (Excavata: Preaxostyla)

Abajo: Giardia lamblia (Excavata: Fornicata: Diplomonada)

Abajo: Trichonympha (Excavata: Parabasalia)

Hacrobia

Características básicas

Agrupación que se apoya en datos de filogenia molecular, tanto de genes nucleares como de genes plastidiales.

El plástido fue adquirido mediante endosimbiosis secundaria con un alga roja.

Algunos miembros del clado (Cryptophyceae) han retenidos dos carácteres ancestrales: un nucleomorfo (el núcleo relíctico del alga roja endosimbionte) y ficobilinas (pigmentos fotosintéticos accesorios presentes en las algas rojas). Ninguno de los otros miembros de este clado presenta esos caracteres, ni en conjunto ni por separado.

Grupos incluidos

  • Haptophyceae (Calcidiscus, Emiliania, etc.)
  • Cryptophyceae (Cryptomonas, Guillardia, Goniomonas, etc.)
  • Telonema
  • Kathablepharidae (Kathablepharis, Leucocryptos, Roombia, etc.)
  • Centrohelida (Raphidiophrys, etc.). Hasta ahora su posición taxonómica era incierta. Anteriormente incluidos dentro de Heliozoa (grupo de protozoos rizópodos ya en desuso).

Candidatos:

  • Biliphyta. Llamados anteriormente Picobiliphyta.

Nota: Goniomonas, Telonema, Kathablepharidae y Centrohelida carecen de plástido.

Estructura filogenética

No hay datos definitivos, pero Kathablepharidae parecen estar próximos a Cryptophyceae.

Imágenes

Calcidiscus leptoporus (Hacrobia: Haptophyceae)

Abajo: Cryptomonas (Hacrobia: Cryptophyceae)

Abajo: Telonema (Hacrobia)

Esta imagen aparece aquí para uso exclusivamente didáctico.

Abajo: Kathablepharis (Hacrobia: Kathablepharidae)

Abajo: Raphidiophrys (Hacrobia: Centrohelida)

Opisthokonta

Características básicas

Inserción de unos 12 aminoácidos de longitud en la proteína EF-1α.

(Este carácter constituye, al parecer, la única sinapomorfía conocida que une a todos los miembros de este taxón y los diferencia de todos los demás eucariotas).

Grupos incluidos

  • Fungi (incluye a los usualmente llamados hongos)
  • Metazoa (incluye al clásico grupo de los animales)
  • Varios grupos de protistas estrechamente emparentados con los anteriores: Choanomonada, Ministeria, Nuclearia, Aphelidea, Corallochytrium, Capsaspora e Ichthyosporea.

Estructura filogenética

Los protistas citados en el último punto del apartado anterior fueron reunidos en un grupo (phylum Choanozoa) por Cavalier-Smith. De forma similar, Adl et al. reúnen a esos protistas (a excepción de Choanomonada) en un grupo llamado Mesomycetozoa.

Ahora bien, ni Choanozoa ni Mesomycetozoa son grupos monofiléticos. Los resultados experimentales más recientes muestran que esos protistas tienen afinidades ya sea con Fungi, ya sea con Metazoa.

Nuclearia aparece próximo a Fungi, el resto de los citados protistas muestra afinidades con Metazoa pero aún no hay consenso sobre el orden en que dichos protistas se derivan de la linea que lleva a Metazoa. La tendencia general es considerar a Choanomonada como el grupo más próximo a Metazoa.

Un esquema taxonómico provisional de Opisthokonta contemplaria dos subclados con la siguiente composición:

  • Holomycota (Y. Liu et al., 2009)
  • Holozoa (B.F. Lang et al., 2002)
    • Ichthyosporea
    • Corallochytrium
    • Capsaspora
    • Ministeria
    • Choanomonada
    • Metazoa
  • Incertae sedis: Aphelidea

Imágenes

Inserción en la proteína EF-1α

Abajo: Nuclearia (Opisthokonta: Holomycota)

Abajo: Sphaeroeca (Opisthokonta: Holozoa: Choanomonada)

SAR

Características básicas

Agrupación basada en estudios recientes (desde 2007 en adelante) de filogenia molecular.

Sinapomorfías conocidas: ninguna.

Grupos incluidos

  • Stramenopiles (Patterson, 1989)
  • Alveolata (Cavalier-Smith, 1991) (Dinoflagelados + Ciliados + Apicomplexa)
  • Rhizaria

Estructura filogenética

Los estudios realizados no permiten aún dilucidar cuál es el grupo basal.

Imágenes

Opalina (Grupo SAR: Stramenopiles)

Abajo: Paramecium (grupo SAR: Alveolata)

Abajo: Haplosporidium nelsoni (Grupo SAR: Rhizaria)

Página actualizada el 27-XI-2009

Rhizaria

Características básicas

Grupo que emerge, avalado por datos moleculares, como una ampliación de Cercozoa, el cual se apoya también en datos moleculares.

La única sinapomorfía conocida en este supergrupo fue descubierta por Archibald et al. (2003). Se trata de una corta inserción (1 ó 2 aminoácidos) en la poliubiquitina. Este carácter se halla sólo en una parte de los rhizarianos (Cercozoa y Foraminifera), estando ausente en los otros rhizarianos y en los restantes eucariotas estudiados.

Grupos incluidos

  • Cercozoa es un grupo variopinto que está en expansión. Incluye entre otros a Chlorarachniophyta, Phytomyxea y Phaeodarea (los últimos, antes en Radiolaria).
  • Haplosporidia (antes clasificados en los esporozoos).
  • Gromia
  • Foraminifera
  • Radiolaria (excluidos Phaeodarea) (incluido Sticholonche).

Estructura filogenética

Teniendo en cuenta la sinapomorfía ya comentada, dos subclados pueden ser contemplados:

  • "core Rhizaria" agruparía a Cercozoa y Foraminifera. Gromia y Haplosporidia también quedan aquí incluidos.
  • Radiolaria

Imágenes

Abajo: Gromia (Grupo SAR: Rhizaria: core Rhizaria)

Nota: Imagen usada aquí con fines exclusivamente educativos.

Abajo: Pleuraspis (Grupo SAR: Rhizaria: Radiolaria)

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